Кровь и ее свойства
Кровь - жидкая ткань внутренней среды организма, состоящая из плазмы (55-65 % объема) и форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Объем крови у сельскохозяйственных животных составляет примерно 5-10 % массы тела: у лошади около 10 %, у коровы около 8 %, у свиньи около 5 %.
Функции крови
- Дыхательная - перенос кислорода и углекислого газа.
- Трофическая - доставка питательных веществ к тканям.
- Экскреторная - удаление продуктов обмена к органам выделения.
- Регуляторная (гуморальная) - перенос гормонов и медиаторов.
- Защитная - фагоцитоз, антитела, свертывание крови.
- Терморегуляторная и гомеостатическая - поддержание постоянства температуры, pH, осмотического давления.
Физико-химические константы
pH артериальной крови 7,35-7,45; основные буферные системы - бикарбонатная, фосфатная, белковая и гемоглобиновая. Осмотическое давление около 7,6 атм, изотоничен 0,9 % раствор NaCl. Общий белок плазмы 60-80 г/л: альбумины (онкотическое давление, транспорт), глобулины (иммунные функции), фибриноген (свертывание). Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) сильно зависит от вида: у лошади она высокая (десятки мм в час), у крупного рогатого скота очень низкая (около 0,5-1,5 мм в час).
Форменные элементы
| Вид | Эритроциты, x1012/л | Лейкоциты, x109/л | Гемоглобин, г/л |
|---|---|---|---|
| Крупный рогатый скот | 5,0-7,5 | 4,5-12,0 | 99-129 |
| Лошадь | 6,0-9,0 | 7,0-12,0 | 80-140 |
| Свинья | 6,0-7,5 | 8,0-16,0 | 99-110 |
| Овца | 7,0-12,0 | 6,0-14,0 | 90-130 |
| Курица | 3,0-4,0 | 20,0-40,0 | 80-120 |
Эритроциты млекопитающих безъядерные, двояковогнутые (у верблюдовых овальные), у птиц - овальные с ядром. Лейкоцитарная формула жвачных и свиней лимфоцитарного профиля (лимфоцитов больше, чем нейтрофилов), у лошади и собаки - нейтрофильного.
Свертывание крови
Протекает в три фазы: образование протромбиназы, превращение протромбина в тромбин, превращение растворимого фибриногена в нерастворимый фибрин. Обязательное условие - ионы Ca2+ и витамин K (для синтеза факторов в печени). Противосвертывающая система: гепарин, антитромбин III, фибринолизин (плазмин). Цитрат натрия связывает кальций и используется для стабилизации крови.
Кровообращение
Сердце млекопитающих четырехкамерное; большой круг начинается из левого желудочка аортой, малый (легочный) - из правого желудочка легочным стволом.
Свойства сердечной мышцы
- Автоматия - способность возбуждаться под действием импульсов, возникающих в самом сердце. Водитель ритма первого порядка - синоатриальный узел, второго - атриовентрикулярный узел, далее пучок Гиса и волокна Пуркинье.
- Возбудимость с длительным рефрактерным периодом: сердце не способно к тетаническому сокращению.
- Проводимость - распространение возбуждения с атриовентрикулярной задержкой, обеспечивающей последовательность сокращений предсердий и желудочков.
- Сократимость - подчиняется закону "все или ничего" и закону Франка - Старлинга (сила сокращения растет при большем растяжении волокон).
Сердечный цикл и регуляция
Цикл включает систолу предсердий, систолу желудочков и общую паузу (диастолу). Блуждающий нерв замедляет и ослабляет работу сердца (медиатор ацетилхолин), симпатические нервы учащают и усиливают ее (норадреналин). Гуморально сердце стимулируют адреналин и тироксин, тормозят избыток ионов K+ и ацетилхолин. Рефлекс Гольца (удар по животу) и рефлекс Ашнера (давление на глазные яблоки) вызывают замедление ритма.
Давление крови максимально в аорте и падает по ходу сосудистого русла; в капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Возврат крови к сердцу обеспечивают присасывающее действие грудной клетки, клапаны вен и сокращения скелетных мышц.
Дыхание
Дыхание включает внешнее дыхание (обмен газов между воздухом и кровью в альвеолах), транспорт газов кровью и тканевое дыхание.
- Вдох активный: сокращаются диафрагма и наружные межреберные мышцы, объем грудной полости увеличивается, давление в легких падает ниже атмосферного.
- Выдох в покое пассивный, при усиленном дыхании участвуют внутренние межреберные мышцы и мышцы брюшной стенки.
- Типы дыхания: грудобрюшной (смешанный) - норма для большинства сельскохозяйственных животных; грудной - у собак; брюшной тип у лошади и коровы - признак поражения грудной полости.
Транспорт газов
Кислород переносится в основном в виде оксигемоглобина; сродство гемоглобина к кислороду снижается при повышении температуры, концентрации CO2 и снижении pH (эффект Бора). Углекислый газ транспортируется преимущественно в виде бикарбонатов плазмы, меньше - как карбгемоглобин и в растворенном виде; ключевой фермент - карбоангидраза эритроцитов.
Регуляция дыхания
Дыхательный центр расположен в продолговатом мозге, его активность корректирует пневмотаксический центр моста. Главный гуморальный раздражитель - повышение содержания CO2 (и ионов H+) в крови, воспринимаемое центральными и периферическими хеморецепторами. Рефлекс Геринга - Брейера обеспечивает смену вдоха выдохом при растяжении легких. У птиц легкие малорастяжимы, а воздушные мешки обеспечивают двойное дыхание: газообмен идет и на вдохе, и на выдохе.
Пищеварение у жвачных
Желудок жвачных многокамерный: три преджелудка (рубец, сетка, книжка) и истинный железистый желудок - сычуг. Рубец взрослой коровы вмещает 100-200 л и составляет около 80 % объема всего желудка.
Слюноотделение и жвачка
Корова выделяет 100-180 л слюны в сутки. Слюна жвачных щелочная (pH около 8,1-8,3), богата бикарбонатами и фосфатами, почти не содержит ферментов; ее главная роль - буферизация рубца и увлажнение корма. Жвачный период начинается через 30-70 минут после кормления; в сутки бывает 6-16 периодов общей продолжительностью 7-8 часов, каждая порция (жвачка) пережевывается 40-60 раз.
Рубцовое пищеварение
- Микрофлора рубца: бактерии (до 1010-1011 в 1 мл содержимого), инфузории (105-106 в 1 мл), грибы. Оптимальный pH 6,0-7,0, температура 39-41 °C, анаэробные условия.
- Клетчатка и крахмал сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК): уксусной (около 60-65 %), пропионовой (около 20 %), масляной (около 10-15 %). ЛЖК всасываются через стенку рубца и покрывают до 60-70 % энергетической потребности.
- Побочные продукты - CO2 и метан, удаляемые отрыжкой. Нарушение отрыжки ведет к тимпании.
- Микроорганизмы синтезируют белок своих клеток из небелкового азота, в том числе из мочевины; затем этот белок переваривается в сычуге и кишечнике.
- Синтезируются витамины группы B и витамин K, поэтому взрослые жвачные мало зависят от их поступления с кормом.
Моторика преджелудков и пищеводный желоб
Рубец сокращается в норме 2-5 раз за 2 минуты; при атонии частота и сила сокращений падают. Сетка сортирует корм, книжка отжимает жидкость и перетирает массу. У телят молочного периода пищеводный (сетчатый) желоб рефлекторно замыкается при сосании, и молоко поступает прямо в сычуг, минуя недоразвитые преджелудки. Сычуг секретирует сок непрерывно, у телят в нем активен химозин (сычужный фермент), створаживающий молоко.
Пищеварение у моногастричных животных
Свинья
Желудок однокамерный смешанного типа, с безжелезистой пищеводной зоной. Слюна содержит амилазу, поэтому переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости. Желудочный сок выделяется почти непрерывно; основные компоненты - соляная кислота, пепсиноген, у поросят химозин. В толстом кишечнике идет умеренное микробное сбраживание клетчатки.
Лошадь
Желудок небольшой (около 8-15 л), мощный кардиальный сфинктер делает рвоту практически невозможной, поэтому переполнение желудка опасно разрывом. Желчного пузыря нет, желчь поступает в кишечник непрерывно. Основное переваривание клетчатки идет в объемных слепой (около 30 л) и ободочной кишках за счет микрофлоры с образованием ЛЖК - так называемое "рубцовое пищеварение в кишечнике".
Общие этапы у моногастричных
| Отдел | Секрет | Ферменты и действие |
|---|---|---|
| Ротовая полость | слюна | амилаза (у свиньи), увлажнение и формирование кома |
| Желудок | желудочный сок | HCl, пепсин, химозин у молодняка, липаза; денатурация и расщепление белков |
| Двенадцатиперстная кишка | сок поджелудочной железы, желчь | трипсин, химотрипсин, амилаза, липаза; желчь эмульгирует жиры и активирует липазу |
| Тонкий кишечник | кишечный сок | пептидазы, дисахаридазы; пристеночное (мембранное) пищеварение и всасывание в ворсинках |
| Толстый кишечник | слизь | микробное брожение клетчатки, всасывание воды, синтез витаминов |
По И. П. Павлову, желудочная секреция проходит три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную. Пристеночное пищеварение на мембранах энтероцитов описано А. М. Уголевым.
Пищеварение у птиц
Зубов нет; корм накапливается и размягчается в зобе, химически обрабатывается в железистом желудке и механически перетирается в мышечном желудке с участием гастролитов. Хорошо развиты слепые отростки кишечника, где идет бактериальное брожение.
Обмен веществ и энергии
- Белковый обмен оценивают по азотистому балансу: положительный у растущих, беременных и лактирующих животных, отрицательный при голодании и болезнях. Незаменимые аминокислоты для свиней и птицы (лизин, метионин, триптофан и др.) должны поступать с кормом.
- Углеводный обмен: у жвачных глюкоза образуется главным образом путем глюконеогенеза из пропионовой кислоты, поэтому уровень глюкозы в крови у них ниже (около 2,5-4 ммоль/л), чем у моногастричных (около 4-6 ммоль/л). При дефиците глюкозы у высокопродуктивных коров развивается кетоз.
- Липидный обмен: уксусная кислота у жвачных служит основным предшественником молочного жира.
- Минеральный обмен: макроэлементы (Ca, P, Na, K, Mg, Cl, S) и микроэлементы (Fe, Cu, Zn, Co, Mn, I, Se). Кобальт необходим жвачным для микробного синтеза витамина B12.
- Энергетический обмен: основной обмен (в покое натощак) и продуктивный обмен. По правилу поверхности Рубнера теплопродукция пропорциональна площади тела, а не массе, поэтому у мелких животных интенсивность обмена на 1 кг выше.
Терморегуляция включает химическую (изменение теплопродукции: мышечная дрожь, усиление обмена) и физическую (изменение теплоотдачи: излучение, проведение, конвекция, испарение с потом и при тепловой одышке). Свиньи почти лишены функционирующих потовых желез и плохо переносят жару, о чем важно помнить при организации микроклимата; нормативы помещений приведены в шпаргалках по зоогигиене.
Выделение
Основной орган выделения - почки; также участвуют кожа, легкие, кишечник. Структурная единица почки - нефрон: почечное тельце (сосудистый клубочек и капсула Шумлянского - Боумена) и система канальцев.
- Фильтрация в клубочке - образование первичной мочи, близкой по составу к плазме без белков.
- Реабсорбция в канальцах - обратное всасывание воды, глюкозы, аминокислот, ионов; объем мочи уменьшается в десятки раз.
- Секреция - активное выделение клетками канальцев ионов H+, K+, ряда органических веществ.
Регуляция: антидиуретический гормон (вазопрессин) усиливает реабсорбцию воды, альдостерон - реабсорбцию натрия. Моча травоядных щелочная, плотоядных - кислая; моча лошади мутная из-за карбоната кальция и слизи. Суточный диурез ориентировочно: корова 6-20 л, лошадь 3-10 л, свинья 2-5 л, овца 0,5-1,5 л. Птицы выделяют азот в виде мочевой кислоты, которая выводится вместе с пометом.
Нервная и эндокринная регуляция
Нервная регуляция
Основной механизм - рефлекс, реализуемый через рефлекторную дугу: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, рабочий орган. И. П. Павлов разделил рефлексы на безусловные (врожденные, видовые) и условные (приобретенные, индивидуальные, вырабатываются при сочетании индифферентного раздражителя с подкреплением). На условных рефлексах основаны режим кормления и доения: нарушение распорядка снижает продуктивность.
| Орган | Симпатический отдел | Парасимпатический отдел |
|---|---|---|
| Сердце | учащение и усиление сокращений | замедление и ослабление |
| Бронхи | расширение | сужение |
| Моторика ЖКТ | торможение | усиление |
| Пищеварительные железы | уменьшение жидкой секреции | усиление секреции |
| Зрачок | расширение | сужение |
Эндокринная регуляция
| Железа | Гормоны | Основное действие |
|---|---|---|
| Гипоталамус | либерины, статины; синтез вазопрессина и окситоцина | управление гипофизом |
| Аденогипофиз | СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ, пролактин | рост, регуляция периферических желез, лактация |
| Нейрогипофиз | выделяет вазопрессин и окситоцин | реабсорбция воды; сокращение матки и молокоотдача |
| Щитовидная железа | тироксин (T4), трийодтиронин (T3), кальцитонин | интенсивность обмена, рост; снижение Ca в крови |
| Паращитовидные железы | паратгормон | повышение Ca в крови |
| Кора надпочечников | кортизол, альдостерон, половые стероиды | адаптация к стрессу, глюконеогенез, водно-солевой обмен |
| Мозговое вещество надпочечников | адреналин, норадреналин | мобилизация при стрессе |
| Поджелудочная железа | инсулин, глюкагон | снижение и повышение глюкозы крови |
| Половые железы | эстрогены, прогестерон, тестостерон | половой цикл, беременность, вторичные признаки |
Рефлекс молокоотдачи - пример нейрогуморальной регуляции: раздражение рецепторов вымени при подготовке к доению вызывает выброс окситоцина, который действует несколько минут. Испуг и боль ведут к выбросу адреналина и тормозят молокоотдачу.
Нормы физиологических показателей по видам
| Вид | Температура тела, °C | Пульс, уд./мин | Дыхание, дв./мин |
|---|---|---|---|
| Крупный рогатый скот | 37,5-39,5 | 50-80 | 12-25 |
| Лошадь | 37,5-38,5 | 24-42 | 8-16 |
| Свинья | 38,0-40,0 | 60-90 | 15-20 |
| Овца, коза | 38,5-40,0 | 70-80 | 16-30 |
| Собака | 37,5-39,0 | 70-120 | 10-30 |
| Курица | 40,5-42,0 | 120-140 | 15-30 |
У молодняка температура, пульс и частота дыхания выше, чем у взрослых. Связь функций с анатомическим строением органов удобно повторять вместе со шпаргалками по анатомии животных.
Вопросы и ответы по физиологии животных
Почему у жвачных низкий уровень глюкозы в крови?
Почти все углеводы корма сбраживаются микрофлорой рубца до летучих жирных кислот, и глюкоза в кишечник поступает в малом количестве. Потребность в ней покрывается глюконеогенезом в печени, в основном из пропионата.
Что такое пищеводный желоб и зачем он нужен телятам?
Это складка стенки сетки, которая при сосании рефлекторно смыкается в трубку и проводит молоко из пищевода в сычуг. Так молоко не попадает в рубец, где оно бы забродило.
Какая частота сокращений рубца считается нормой?
У здоровой коровы 2-5 сокращений за 2 минуты. Урежение и ослабление сокращений (гипотония, атония) - признак нарушения пищеварения в преджелудках.
Почему лошадь не может срыгнуть содержимое желудка?
Пищевод впадает в желудок под острым углом, а кардиальный сфинктер очень развит. При переполнении желудка газами или кормом возникает риск его разрыва, поэтому кормление лошади требует строгого режима.
Какой гормон отвечает за молокоотдачу?
Окситоцин, синтезируемый в гипоталамусе и выделяемый нейрогипофизом. Он вызывает сокращение миоэпителия альвеол вымени; адреналин при стрессе блокирует этот эффект.
